碱基互补配对，可不止AT和CG那么简单

超短的前言

首先，我们要祭出教科书的内容：

高中甚至大学的生物教科书会说，碱基互补配对，A一定和T配对，G一定和C配对。然而……

本文首发于微信公众号【生物狗窝】

Karst Hoogsteen首先有话说

AT、CG互补配对，确实是DNA双链结构中最常见的现象，是由James Watson和Francis Crick在前人的研究基础上确定的。因此，我们后人也将这种碱基互补配对的方式，称为Watson-Crick pairing（Watson-Crick配对）。

但就在James Watson和Francis Crick阐明DNA双螺旋结构的十年之后，一名在荷兰出生的美国生化学家Karst Hoogsteen发现了一种全新的DNA晶体结构。其中，AT和CG碱基互补配对的方式，和Watson-Crick pairing的是不同的。我们先来看下面这个简化图：

Karst Hoogsteen发现，相比Watson-Crick pairing，A碱基旋转了一个角度，用别的原子和T碱基发生互补配对。如果用详细的化学结构式来看，就是下面这个样子：

在Watson-Crick pairing中，A碱基的N1和C6上的N，分别与T碱基的N3和C4上的O，形成两个氢键。但Karst Hoogsteen的数据却显示，A碱基的N7和C6上的N，和T碱基的N3和C4上的O，形成两个氢键。他同时也发现，G和C碱基，也可以呈其他角度，彼此形成氢键，但此时只有两个氢键，而非三个。

我们将这种碱基互补配对的方式，称为Hoogsteen pairing（Hoogsteen配对）。

等一下，这还不是AT和CG配对吗？有问题吗？劳资管它是什么角度吼！

正因为Hoogsteen pairing允许碱基之间解锁新的体位进行配对，于是新世界的大门就打开了……

还记得上一篇文章

提到的G四联体DNA吗？它就是符合Hoogsteen pairing法则的一种结构，是由4个G碱基相邻之间形成两个氢键而成的。（顺便别忘了，还有个I-基序DNA，是C和C碱基之间成三个氢键，不过不属于Hoogsteen pairing的范围）

同时，Hoogsteen pairing法则还允许三个碱基同时发生配对，进而允许三螺旋DNA的存在。

混乱的RNA碱基配对

看完上面的那些DNA碱基互补配对方式，可千万不要觉得心累……因为更加心累的还在后头，那就是RNA碱基中多样化的互补配对方式。

这一部分，看化学结构图太累了，还不如看文献帮我们整理好的表格吧（对了，表格很长，别被吓到……）

这篇文献分析了Protein Data Bank数据库中的RNA 3D结构数据，发现在RNA中可以存在多种多样的碱基互补配对方式。除了最常见的AU、CG配对外，还有AA、AC、AG、GG、UU、UC的配对（但并没有发现I-motif DNA中的CC配对）。

对了……单链RNA和双链DNA也能形成三链螺旋结构哟。

次黄嘌呤也要插一脚

虽然大多数教科书上说，核酸的碱基就ATCG和U五种，但其实，在非常偶然的情况下，次黄嘌呤（hypoxanthine，缩写为I，因为它是次黄嘌呤核苷或者说肌苷inosine的碱基）也能出现在核酸链中，尤其是tRNA。

I碱基非常万能，它能和U、C和A碱基都形成互补配对。

在RNA中，GU、IA、IU、IC的互补配对，被称为wobble pairing（摆动配对）。

值得一提的是，RNA碱基的wobble pairing，正是氨基酸密码子简并性的重要决定因素之一。（蛤？如果读了高中生物还不知道什么叫密码子的简并性，赶快去面壁吧……）

比如说，为什么CUC和CUU都是翻译成亮氨酸（Leucine）呢？是因为在RNA中，无论是C还是U，都能和G互补配对，因此反密码子都是GAG，携带亮氨酸。又比如，为什么GGU、GGC、GGA都是翻译成甘氨酸（Glycine）呢？因为U、C、A都能和I互补配对，反密码子依然还是一致的。