生物化学高频考点（二十四）之DNA的高级结构内容及思维导图
一、DNA碱基组成的Chargaff规则
1. Chargaff规则概念
Chargaff规则是指DNA碱基组成的规律。
2. Chargaff规则内容
（1）腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等，即A＝T；
（2）鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔数也相等，即G＝C；
（3）含氨基的碱基（腺嘌呤和胞嘧啶）总数等于含酮基的碱基（鸟嘌呤和胸腺嘧啶）总数，即A＋C＝G＋T；
（4）嘌呤的总数等于嘧啶的总数，即A＋G＝C＋T。
二、DNA的二级结构
1. DNA分子双螺旋结构模型
（1）DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕，形成右手双螺旋结构，一条链走向为5＇→3＇，另一条链走向为3＇→5＇（正向）；
（2）嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧，磷酸与核糖在外侧，彼此通过3＇，5＇－磷酸二酯键相连接，形成DNA分子的骨架。多核苷酸链的方向取决于核苷酸间磷酸二酯键的走向。两条链配对偏向一侧，形成一条大沟和一条小沟；
（3）双螺旋的平均直径为2nm，两个相邻的碱基对之间相距的高度为0. 34nm，两个核苷酸之间的夹角为36°，每10个核苷酸形成一个螺旋，螺距（即螺旋旋转一圈）高度即为3. 4nm；
（4）两条核苷酸链依靠彼此碱基之间形成的氢键相连而结合在一起，A只能与T相配对，形成两个氢键；G与C相配对，形成3个氢健，所以GC之间的连接较为稳定；
（5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制。
2. DNA双螺旋结构的稳定性
（1）DNA双螺旋结构在生理条件下很稳定；
（2）维持这种稳定性的因素包括：
① 两条链之间形成的氢键，GC含量越多，越稳定；
② 双螺旋结构内部形成疏水区，消除了介质中水分子对碱基之间的影响；
③ 介质中的阳离子中和磷酸基团的负电荷，降低了DNA链之可的排斥力、范德华力等；
（3）改变介质条件和环境温度，将影响双螺旋的稳定性，DNA的三种类型构象可相互转变。
3. DNA的二级结构不均一性
（1）反向重复序列（回文序列）
回文序列是指DNA序列中以某一中心区域为对称轴，其两侧的碱基对顺序正读和反读都相同，即对称轴一侧的片段旋转180°后，与另一侧片段对称重复。
（2）富含AT的序列
高等生物中，A＋T与C＋G的含量差不多相等，但在它们的染色体的某一区域，AT含量可能很高。特別是在复制起点和启动的TATA框的序列中，富含AT对，对于复制和转录的起始十分重要。
4.DNA的二级结构的多型性
DNA的二级结构有几种类型，A型、B型（ Watson－Crick双螺旋DNA）、Z型以及DNA三股螺旋。
DNA的A、B和Z三种类型的比较。
三、DNA的三级结构
1. DNA的三级结构概念
DNA三级结构是指DNA分子（双螺旋）通过扭曲和折叠所形成的特定构象，包括不同二级结构单元间的相互作用，单链与二级结构单元间的相互作用以及DNA的拓扑特型。
2. 超螺旋
超螺旋是DNA三级结构的主要形式，是双螺旋进一步盘绕而成。正常的DNA分子多转或少转几圈，就会使双螺旋中存在张力当DNA分子的两端固定或者DNA是环状分子，这种额外的张力不能释放，DNA分子本身就会发生扭曲，用以抵消张力。
（2）超螺旋分类
① 正超螺旋
正超螺旋是指两股以石旋方向缠绕的螺旋在外力向紧缠的方向捻转时，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外力捻转造成的胁变。
② 负超螺旋
第一，负超螺旋是两股以右旋方向缠绕的螺旋在外力向松缠的方向捻转时，产生一个右旋的超螺旋，以解除外力捻转造成的胁变。
第二，绝大多数环状DNA是以负超螺旋的形式存在，很易解链，易于参加DNA的复制、重组和转录等需要将两条链分开才能进行的反应。
3. 环状DNA
（1）环状DNA概述
有些DNA是以双链环状DNA的形式存在，如细菌质粒DNA、某些病毒DNA、细胞器DNA等。
（2）环状DNA的构象
① 负超螺旋环形DNA，线形DNA拧紧或拧松后再环化；
② 松弛，线形DNA直接环化；
③ 解链环形DNA，线型DNA拧松后再环化。
（3）环状DNA的拓扑学特性
① 连环数
在双螺旋DNA中，1条链以石手螺旋绕另一条链缠绕的次数，以字母L表示。
松弛环L＝25；解链环L＝23；超螺旋：L＝23。
② 扭转数
扭转数是指DNA分子中的 Watson－Crick螺旋数，以T表示。
松弛环T＝25；解链环T＝23；超螺旋T＝25。
③ 超螺旋数
以W表示，L＝T＋W，松弛环W＝0，解链环W＝0，超螺旋W。
（1）rRNA约占细胞总RNA的80％；
（2）是核糖核蛋白体的主要组成部分；
（3）在蛋白质生物合成中rRNA是装配者并起催化作用。
④ 比连环差
它用来表示DNA的超螺旋程度，以λ＝（L-L0）／L0，L0是指松弛环形DNA的L值。
（4）DNA的拓扑异构体酶
① DNA的拓扑异构体酶概念
DNA的拓扑异构体之间的转变是通过拓扑异构酶来实现的，这种酶可以改变DNA拓扑异构体的L值。
② DNA的拓扑异构体酶类型
第一，拓扑异构酶酶I（拧紧）
能使双链负超螺旋DNA转变成松弛形环状DNA，每一次作用可使L值增加1，同时，使松弛环状DNA转变成正超螺旋。
第二，拓扑异构酶酶II（拧松）（促旋酶可使松弛型环状DNA转变成负超螺旋型DNA，每次催化作用使L值减少2，同时能使正超螺旋转变成松弛DNA。
四、DNA与蛋白质复合物的结构
1. 染色体
生物体内的核酸通常都与蛋白质结合形成复合物，以核蛋白的形式存在，基因组DNA与蛋白质结合形成染色体。
2. 病毒
（1）病毒染色体结构特点
① 病毒颗粒可以看成是游离的染色体，要由核酸和蛋白质组成，病毒的侵染性是由核酸决定的；
② 核酸位于内部，蛋白质包裹着核酸，这层蛋白质外壳称为衣壳，衣壳由许多蛋白质亚基构成，称为原聚体；
③ 有的还有脂蛋白被膜。
（2）病毒蛋白的作用
① 与病毒宿主的专一性有关；
② 保护核酸免受损伤。有些病毒蛋白还有附加的功能，如酶、引物蛋白、运动蛋白等。
（3）病毒种类
① 噬菌体是以细菌与放线菌为宿主的病毒；
② 植物病毒大多数为RNA病毒；
③ 动物病毒一般较植物病毒大，含DNA或RNA。
3. 细菌的拟核
（1）拟核是指细菌没有真核细胞的核结构，细菌的染色体DNA在细胞内紧密缠绕形成致密的小体；
（2）细菌的双链环状DNA，通过结合碱性蛋白和少量RNA形成突环而组装成拟核。
4. 真核生物的染色体
（1）真核生物的染色体组成及结构
① 主要由组蛋白和DNA组成；
② 组蛋白是富含碱性氨基酸（Lys、Arg）的碱性蛋白质，根据Lys／Arg比值不同，可分为H1、H2A、H2B、H3、H4五种，均为单链蛋白质；
③ 组蛋白核心：组蛋白H2A、H2B、H3和H4各2分子组成一个八聚体；
④ 核小体是染色质的基本结构单位，由组蛋白核心和盘绕其上的DNA所构成；
⑤ 核小体由连接DNA相连，可进一步盘绕成染色质纤丝，组蛋白H1是维系这种高级结构的重要成分。
（2）染色质
在细胞分裂间期，真核生物的基因组以染色质形式存在。
① 常染色质
相对比较伸展，主要为单拷贝基因和中等重复序列，是基因活跃表达区域，其表达受各种调节因子的调节；
② 异染色质
第一，异染色质是指在间期核中DNA折叠压缩程度较高，以凝集状态存在，对碱性染料着色较深的区域；
第二，着丝粒、端粒、次缢痕以及染色体的某些节段，由较短和高度重复的DNA序列组成永久性的异染色质；
第二，功能性异染色质是指另一些染色质区域随细胞分化而进步折压缩，封闭基因活性。
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