神经组织

神经组织的组成

神经细胞（神经元）

具有接受刺激传导冲动和整合信息的能力。

神经元的形态不一，但都可分为胞体、树突和轴突三部分。

胞体

是神经元的营养和代谢中心，主要位于大脑和小脑的皮质、脑干和脊髓的灰质以及神经节内，均由细胞核、细胞质和细胞膜构成。形状有圆形、锥形、梭形和星形等。

细胞膜

是可兴奋膜，具有接受刺激、处理信息、产生和传导神经冲动的功能。

细胞质

含有丰富的尼氏体和神经原纤维。

尼氏体 Nissl body

光镜下，强嗜碱性，粗块状或小颗粒状。

电镜下，尼氏体由发达的粗面内质网和游离核糖体构成，表明神经元具有活跃的蛋白质合成功能，主要合成更新细胞器所需的结构蛋白、神经递质所需的酶类以及肽类的神经调质。

神经原纤维 neurofibril

光镜下，在 HE 染色切片中无法分辨，在镀银染色切片中呈棕黑色细丝，交错排列成网，并伸入树突和轴突。

电镜下，神经原纤维由神经丝和微管构成。神经丝是由神经丝蛋白构成的一种中间丝。神经丝和神经管构成神经元的细胞骨架，微管还参与物质运输。

细胞核

位于胞体中央，大而圆，核被膜明显，常染色质多，故着色浅，核仁也大而圆。

神经元的突起

树突

每个神经元有一至多个树突，形如树枝状，即从树突干发出许多分支。在分支上常可见大量短小突起，称树突棘（dendritic spine）。

树突内细胞质的结构与胞体相似，也含有微管相关蛋白 2 构成的微管。树突的功能主要是接受刺激。

树突和树突棘极大地扩展了神经元接受刺激的表面积。因此，神经元接受信息和

整合信息的能力与其树突的分支程度以及树突棘的数量密切相关。

轴突

每个神经元只有一个轴突，一般由胞体发出。轴突表面的细胞膜称轴膜，内含的细胞质称轴质。

光镜下胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘（axon hillock），此区无尼氏体，故染色淡。

神经元的分类

按神经元突起数量

① 多极神经元：有一个轴突和多个树突。

② 双极神经元：有树突和轴突各一个。

③ 假单极神经元：从胞体发出一个突起，但在不远处呈 T 形分为两支，一支进入中枢神经系统，称中枢突；另一支分布到周围的其他器官，称周围突
按神经元轴突的长短

① 高尔基 Ⅰ 型神经元：是具有长轴突（可长达 1m 以上）的大神经元。

② 高尔基 Ⅱ 型神经元：是具有短轴突（仅数微米）的小神经元。
按神经元的功能

① 感觉神经元：又称传入神经元，多为假单极神经元，可接受体内、外的化学或物理性刺激，并将信息传向中枢。

② 运动神经元：又称传出神经元，一般为多极神经元，负责把神经冲动传递给肌细胞或腺细胞。

③ 中间神经元：主要为多极神经元，位于前两种神经元之间，起信息加工和传递作用。
按神经元释放的神经递质和神经调质的化学性质进行分类

① 胆碱能神经元：释放乙酰胆碱。

② 去甲肾上腺素能神经元：释放去甲肾上腺素。

③ 胺能神经元：释放多巴胺、5- 羟色胺等。

④ 氨基酸能神经元：释放 γ- 氨基丁酸、甘氨酸和谷氨酸等。

⑤ 肽能神经元：释放脑啡肽、P 物质和神经降压素等，常统称神经肽。另外，一氧化氮和一氧化碳也是一种神经递质。

神经胶质细胞

在神经元与神经元之间、神经元与非神经细胞之间，除了突触部位，一般都被神经胶质细胞分隔、绝缘，以保证信息传递的专一性和不受干扰。

中枢神经系统的神经胶质细胞

脑和脊髓的神经胶质细胞有 4 种

少突胶质细胞 oligodendrocyte

分布于神经元胞体附近及轴突周围。

胞体较星形胶质细胞小，核卵圆形，染色质致密。

在镀银染色标本中，少突胶质细胞的突起较少。

在电镜下，可见多数少突胶质细胞突起末端扩展成扁平薄膜，包卷神经元的轴突形成髓鞘，所以它是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。

星形胶质细胞 astrocyte

最大的一种神经胶质细胞，胞体呈星形，核圆形或卵圆形，较大，染色较浅。

细胞质内含有胶质丝，是由胶质原纤维酸性蛋白构成的一种中间丝，参与细胞骨架的组成。

从胞体发出的突起伸展充填在神经元胞体及其突起之间，起支持和绝缘作用。

有些突起末端扩展形成脚板，在脑和脊髓表面形成胶质界膜，或贴附在毛细血管壁上，构成血 - 脑屏障的神经胶质膜。

室管膜细胞 ependymal cell

衬在脑室和脊髓中央管的腔面，形成单层上皮样的室管膜。

室管膜细胞呈立方形或柱形，游离面有许多微绒毛，少数细胞有纤毛，其摆动有助于脑脊液流动；部分细胞的基底面有细长的突起伸向深部。

在脉络丛的室管膜细胞可产生脑脊液。

小胶质细胞 microglia

是最小的神经胶质细胞。

其胞体细长或椭圆，核小、呈扁平或三角形，染色深。通常从胞体发出细长有分支的突起，突起表面有许多棘突。

小胶质细胞是血液单核细胞迁入神经组织后演化而成，当神经系统损伤时，可转变为巨噬细胞，吞噬死亡细胞的碎屑。（有吞噬作用）

周围神经系统的神经胶质细胞

施万细胞 Schwann cell

参与周围神经系统中神经纤维的构成，位于有髓神经纤维和无髓神经纤维中的施万细胞在形态和功能方面有所差异。

施万细胞的外表面有基膜，也能分泌神经营养因子，促进受损伤的神经元存活及其轴突再生。

周围神经系统的髓鞘生成细胞。

卫星细胞 satellite cell

是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞，其核呈圆形或卵圆形，染色质较浓密。

突触 synapse

神经元与神经元之间，或神经元与效应细胞之间传递信息的结构称突触。

突触也是一种细胞连接方式，最常见的是一个神经元的轴突终末与另一个神经元的胞体、树突或树突棘连接，分别形成轴 - 体突触、轴 - 树突触或轴 - 棘突触。

突触的分类

突触可分为化学突触和电突触两类。

化学突触： 以神经递质作为传递信息的媒介。

电突触： 实际是缝隙连接，以电流作为信息载体，存在于中枢神经系统和视网膜内的同类神经元之间，促进神经元的同步活动。

突触（化学性突触）的结构

电镜下，突触由突触前成分、突触间隙和突触后成分 3 部分构成。

突触前成分和突触后成分相对的细胞膜分别称突触前膜和突触后膜，两者之间有宽 15～30nm 的突触间隙。

突触前成分一般是神经元的轴突终末，呈球状膨大，在镀银染色的切片上呈棕黑色的圆形颗粒，称突触小体（内含突触小泡，突触小泡内含神经递质或神经调质）。

突触后成分有特异性的受体以及离子通道。

‍

神经纤维和神经

神经纤维由神经元的长轴突及包绕它的神经胶质细胞构成。

根据神经胶质细胞是否形成髓鞘，可将其分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两类。

周围神经系统的神经纤维和神经

有髓神经纤维

其施万细胞为长卷筒状，最长可达 1 500μm，它们一个接一个地套在轴突外面。

相邻的施万细胞不连接，神经纤维上这一无髓鞘缩窄部位称郎飞结，在这一部位的轴膜部分裸露。

相邻两个郎飞结之间的一段神经纤维称结间体，因此，一个结间体的外围部分即为一个施万细胞。

神经

周围神经系统的神经纤维集合形成神经纤维束，若干条神经纤维束聚集构成神经（nerve）。

神经外膜 epineurium

包裹在神经表面的致密结缔组织称神经外膜。神经外膜的结缔组织延伸到神经纤维束间。
神经束膜 perineurium

神经纤维束表面有几层扁平的上皮样细胞，形成神经束膜，这些细胞间有紧密连接，对进入神经纤维束的大分子物质起屏障作用。
神经内膜 endoneurium

在神经纤维束内，每条神经纤维表面的薄层结缔组织称神经内膜。在这些结缔组织中都存在小血管和淋巴管。

中枢神经系统的神经纤维

中枢神经系统的有髓神经纤维

其结构与周围神经系统的有髓神经纤维基本相同，但形成髓鞘的细胞是少突胶质细胞。（其由少突胶质细胞突起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成）

少突胶质细胞的多个突起末端的扁平薄膜可包卷多个轴突，其胞体位于神经纤维之间。
中枢神经系统的无髓神经纤维

轴突外面没有特异性的神经胶质细胞包裹，轴突裸露地走行于有髓神经纤维或神经胶质细胞之间。

‍

神经纤维

神经末梢是周围神经纤维的终末部分，它们遍布全身，形成各种末梢装置，按功能分为感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。

感觉神经末梢

感觉神经末梢是感觉神经元（假单极神经元）周围突的末端，它们通常和周围的其他组织共同构成感受器，把接收的内、外环境刺激转化为神经冲动，通过感觉神经纤维传至中枢，产生感觉。

游离神经末梢

由较细的有髓或无髓神经纤维的终末反复分支而成。

其细支裸露，广泛分布在表皮、角膜和毛囊的上皮细胞之间，或分布在各型结缔组织内，如真皮、骨膜、脑膜、血管外膜、关节囊、肌腱、韧带、筋膜和牙髓等处，感受温度、应力和某些化学物质（如高浓度的 H+ 和 K+）的刺激，参与产生冷、热、轻触和痛的感觉。

有被囊神经末梢

触觉小体

分布在皮肤的真皮乳头处，以手指掌侧皮肤内最多，数量随年龄递减。

触觉小体呈卵圆形，长轴与皮肤表面垂直，小体内有许多扁平横列的细胞，外包结缔组织被囊。

有髓神经纤维进入小体前失去髓鞘，然后盘绕在扁平细胞之间。触觉小体感受应力刺激，参与产生触觉。

环层小体

广泛分布在皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带和关节囊等处。

环层小体较大，呈圆形或卵圆形，中央有一条均质状的圆柱体，周围有许多层同心圆排列的扁平细胞。

有髓神经纤维进入小体时失去髓鞘，裸露的轴突进入圆柱体内。环层小体感受较强的应力，参与产生压觉和振动觉。

肌梭

是分布在骨骼肌内的梭形结构。

表面有结缔组织被囊，内含若干条较细的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维。梭内肌纤维的核成串排列，或集中在肌纤维的中段而使该处膨大，肌原纤维较少。

感觉神经纤维进入肌梭前失去髓鞘，其轴突分成多支，分别呈环状包绕梭内肌纤维中段的含核部分，或呈花枝样附着在接近中段处。

此外，肌梭内也有运动神经末梢，分布在肌纤维的两端，梭内肌纤维与肌梭周围的肌纤维同步收缩或舒张，其张力变化可刺激感觉神经末梢，冲动传入中枢后，产生对骨骼肌伸缩状态，即身体各部位屈伸状态的感知，故肌梭属于本体感受器，在调控骨骼肌的活动中起重要作用。

‍

运动神经末梢

是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，支配肌细胞的收缩，调节腺细胞的分泌。可分为躯体和内脏运动神经末梢两类。

躯体神经末梢

分布于骨骼肌。

位于脊髓前角或脑干的运动神经元胞体发出的长轴突，抵达骨骼肌细胞时失去髓鞘，其轴突反复分支，每一分支形成葡萄状终末，并与骨骼肌细胞建立突触连接，此连接区域呈椭圆形板状隆起，称运动终板（motor end plate） 或神经肌连接。

一个运动神经元支配的骨骼肌细胞数目少则 1～2 条，多则上千条，然而一条骨骼肌细胞通常只接受一个轴突分支的支配。一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌细胞合称一个运动单位（motor unit）。

运动单位越小，如在手指和面部，产生的运动越精细。

内脏运动神经末梢

分布于心肌、各种内脏及血管的平滑肌和腺体等处。其神经纤维较细，无髓鞘，分支末段呈串珠样称为膨体（varicosity），贴附于肌细胞表面或穿行于腺细胞之间，与效应细胞建立突触。